Pochodzenie i ewolucja człowieka, Studia - biologia spec.biochemia UMCS, Ewolucja
[ Pobierz całość w formacie PDF ]
Tom 58 2009
Numer 3–4 (284–285)
Strony 559–570
K
atarzyna
a. K
aszycKa
Instytut Antropologii
Wydział Biologii
Uniwersytet im. Adama Mickiewicza
Umultowska 89, 61-614 Poznań
E-mail: kaszycka@amu.edu.pl
POCHODZENIE I EWOLUCJA CZŁOWIEKA
WSTĘP
Od opublikowania dzieła D
arwina
O po-
wstawaniu gatunków
(1859) i ogłoszenia
przez H
aecKela
(1868) poglądu, że ludzie
wywodzą się od małp, wiele czasu poświęco-
no poszukiwaniom „brakującego ogniwa” łą-
czącego człowieka ze światem zwierząt — isto-
ty pośredniej między małpą a człowiekiem,
nazwanej przez Haeckela małpoludem (pite-
kantropem). Trzema najsławniejszymi braku-
jącymi ogniwami ewolucji człowieka wkrótce
miały się stać: szkielet z Neandertal w Niem-
czech (
Homo neanderthalensis
, King), skle-
pienie czaszki i kość udowa z Trinil na Jawie
(
Pithecanthropus erectus
, Dubois) oraz czasz-
ka z naturalnym odlewem mózgu dziecka z
Taung z Afryki Południowej (
Australopithe-
cus africanus
,
Dart); czwartym brakującym
ogniwem właśnie stał się szkielet z Aramis w
Etiopii (
Ardipithecus ramidus
, White).
W 1871 r. D
arwin
publikuje dzieło
O po-
chodzeniu człowieka
, w którym przedstawia
jak teoria ewolucji da się zastosować do czło-
wieka. Jak i inni wybitni zoologowie tamte-
go czasu (Huxley i Haeckel), Darwin zalicza
człowieka do małp wąskonosych i uważa, że
ponieważ szympansy i goryle to gatunki naj-
bardziej zbliżone do człowieka, zatem nasi
przodkowie żyli na kontynencie Afryki (in-
aczej niż Haeckel, który pierwotną ojczyznę
naszego przodka widzi raczej w Azji). Mimo
jednak, że Darwin wiedział o znalezieniu sta-
rożytnej czaszki neandertalczyka z Neander-
tal (i znał czaszkę z Gibraltaru) i wymienia ją
w książce
O pochodzeniu człowieka
(która
wyszła 7 lat po publikacji opisu pierwszych
rozpoznanych szczątków człowieka kopalne-
go), nie włącza ich do dowodów na ewolu-
cję człowieka. Sądzi, że w materiałach kopal-
nych jest luka i pozostaje przy argumentach
z anatomii porównawczej, embriologii i za-
chowań. Z kopalnych małp człekokształtnych
wspomina natomiast wczesnomioceńską eu-
ropejską formę z rodzaju
Dryopithecus
(
D.
fontani
, Lartet), której żuchwę odkryto we
Francji w tym samym roku (1856) co szkie-
let neandertalczyka.
Dziś wiemy, że historia dwunożnych istot
człowiekowatych (hominidów
1
) rozpoczęła
się ponad sześć milionów lat temu. Najpraw-
dopodobniej właśnie wtedy w Afryce żył
wspólny przodek, od którego pochodzą dwie
linie ewolucyjne, z których jedna doprowa-
dziła do nas —
Homo sapiens
, a druga — do
najbliższego żyjącego krewnego człowieka
— szympansa (podobieństwo naszych geno-
mów sięga aż 99 procent, choć biorąc pod
uwagę wielkość genomu, jest to jednak 40
mln różnic w sekwencjach; ok. 1 mln w miej-
scach funkcjonalnie ważnych). W artykule
przedstawiony zostanie przegląd kopalnych
form naszych przodków — paleontologicz-
nych dowodów ewolucji, których brakowało
1
Termin „hominidy” nie ma tu waloru taksonomicznego i jest używany jako nazwa zwyczajowa, a nie systematycz-
na, dla określenia kladu istot człowiekowatych po oddzieleniu się szympansa.
560
K
atarzyna
a. K
aszycKa
wówczas Darwinowi: od plio-plejstoceńskich
hominidów (australopiteków i ardipiteka),
poprzez wczesnych przedstawicieli rodzaju
Homo
, najpóźniejszego reprezentanta archa-
icznego człowieka — neandertalczyka, aż do
anatomicznie nowoczesnego człowieka.
POCZĄTKI NASZEJ LINII — WCZESNE ISTOTY CZŁOWIEKOWATE
Bezpośrednich przodków rodzaju ludz-
kiego należy szukać wśród australopiteków.
Terminem australopiteki, określa się grupę
gatunków wczesnych istot człowiekowa-
tych (datowanych na ok. 4–1 mln lat temu)
i zamieszkujących duże obszary Afryki — od
Etiopii po RPA. W tradycyjnej systematyce,
zalicza się je, razem z rodzajami
Ardipithe-
cus
(w
Hite
i współaut. 1996),
Orrorin
(s
e
-
nut
i współaut. 2001) i
Homo
(Linnaeus),
do rodziny Hominidae (w systematyce filo-
genetycznej — do kladu Homininae).
Zazwy-
czaj do rodziny tej włącza się również sahe-
lantropa z Czadu (B
runet
i współaut. 2002),
ale nie wszyscy się z tym zgadzają — według
w
olpoffa
i współaut. (2002) czaszka tej isto-
ty ma cechy czworonożnej małpy.
Odkrywca australopiteków — Raymond
D
art
(1925), wbrew opinii większości (por.
hipoteza Sir Arthura Keitha) uważał, że dro-
ga do człowieczeństwa rozpoczęła się od
ciała, a nie od umysłu
—
australopiteki były
istotami o małym mózgu (400–600 cm
3
, któ-
ry mieścił się w granicach zakresu zmienno-
ści mózgu dużych małp człekokształtnych),
ale o dwunożnej lokomocji. Wyprostowana
postawa ciała pozwalała hominidom na wy-
korzystanie rąk do celów manipulacyjnych.
Australopiteki (Ryc. 1) były istotami o ludz-
kich cechach uzębienia, choć ich zęby trzo-
nowe były znacznie — nawet czterokrotnie
— większe od ludzkich (Ryc. 2), a szczęki ma-
sywne. Na ich czaszkach często występowały
grzebienie kostne wskazujące na silne umię-
śnienie narządu żucia (podobne do grzebieni
na czaszkach goryla i orangutana). Wczesne
istoty człowiekowate nie miały zdolności ar-
tykułowanej mowy, o czym świadczy budowa
podstawy ich czaszek (jest płaska) i struktura
powierzchni kory mózgowej (brak ośrodków
mowy). Sądzi się także, że charakteryzowa-
ły się dość dużym dymorfizmem płciowym
(np. l
ocKwooD
i współaut. 2007, K
aszycKa
2009), co skłaniało niektórych antropologów
do stawiania hipotez dotyczących organizacji
społecznej bazującej na zhierarchizowanej
strukturze grupy.
Australopiteki żyły na terenach sawanno-
wych, odżywiały się przede wszystkim pokar-
mem roślinnym wymagającym intensywnego
żucia (nasiona traw, korzenie, twarde owoce)
z dodatkiem pokarmu pochodzenia zwierzę-
cego, uzyskiwanego drogą zbieractwa i padli-
nożerności. Produkty zjadane były w stanie
surowym, bowiem istoty te nie posługiwały
się ogniem. Późniejsze gatunki wytwarzały
narzędzia kamienne (najwcześniejsze otocza-
kowe narzędzia kamienne datowane są na
2,5 mln lat temu), jednakże prawdopodob-
nie w celach przetwarzania pokarmu, a nie
łowieckich — wbrew wcześniejszym opiniom
uważa się obecnie, że australopiteki nie były
aktywnymi drapieżnikami, ale — raczej — zdo-
byczą (B
rain
1981).
W materiałach kopalnych z Afryki wyróż-
nia się dziś kilka gatunków tych hominidów,
różniących się, najogólniej mówiąc, szczegó-
łami morfologii czaszki, aparatu żucia (w tym
morfologią i wielkością zębów), rozmiarami
mózgu, rozmiarami ciała oraz czasem i miej-
scem występowania. Szczątki australopite-
ków zaliczano w przeszłości do różnych ro-
dzajów (
Australopithecus
,
Paranthropus
,
Ple-
sianthropus
,
Zinjanthropus
), obecnie jednak
zalicza się do jednego rodzaju —
Australopi-
thecus
lub, za r
oBinsonem
(1954), do dwóch
(
Australopithecus
i
Paranthropus
).
W słownictwie antropologicznym, za
wspomnianym Robinsonem właśnie, w od-
Ryc. 1. Rekonstrukcja wyglądu masywnego au-
stralopiteka [na podstawie rekonstrukcji osob-
nika z Kromdraai, RPA (K
aszycKa
2001), pla-
stycznie opracował K. Sabath].
Pochodzenie i ewolucja człowieka
561
Ryc. 2. Górne zęby trzonowe masywnego au-
stralopiteka ze stanowiska Swartkrans, RPA,
w porównaniu z górnymi zębami trzonowymi
współczesnego człowieka (
Transvaal Museum
w Pretorii) (fot. K. A. Kaszycka).
zęby (zęby przedtrzonowe i trzonowe roz-
miarami dorównują zębom goryla, podczas
gdy masa ciała tych istot była kilkakrotnie
mniejsza), ale małe kły; większe były ich
szczęki oraz wyraźnie zaznaczone przycze-
py mięśniowe na czaszkach, w tym grzebie-
nie kostne (strzałkowe i karkowe). r
oBin
-
son
(1964) zaproponował też ekologiczne
uzasadnienie zróżnicowania hominidów
na dwa taksony, przedstawiając hipotezę
odmiennych przystosowań pokarmowych:
„parantropy” miały być wyspecjalizowany-
mi wegetarianami — boczną, wymarłą linią
naszych przodków; gracylne australopiteki
— wszystkożercami i bezpośrednimi przod-
kami rodzaju
Homo
.
Jeszcze niedawno australopiteki otwie-
rały listę naszych dwunożnych przodków, a
chronologia antropogenezy nie przekracza-
ła 4 milionów lat. Tymczasem w ostatnim
10-leciu ubiegłego wieku nastąpiła praw-
dziwa eksplozja nowych odkryć, w tym
starszych niż australopiteki afrykańskich
istot człowiekowatych — datowanych na-
wet na schyłek miocenu. Były to etiopskie
ardipiteki oraz kenijski orrorin — właśnie
ta ostatnia istota wyznacza początek naszej
afrykańskiej historii — 6 milionów lat ewo-
lucji hominidów.
Ardipithecus ramidus
, po raz pierwszy
znaleziony w 1992 r. w Etiopii (szczegó-
łowo opisany w tegorocznym październi-
kowym Science
—
vol. 326) i datowany na
blisko 4,5 mln lat, wydaje się klasycznym
„brakującym ogniwem”. Zrekonstruowa-
nym środowiskiem życia ardipiteka nie
była otwarta sawanna, jak zakładało wiele
wcześniejszych teorii pochodzenia homini-
dów, ale las. Ciekawa okazała się też budo-
wa kończyny dolnej
Ardipithecus ramidus
— jego wielki palec stopy był odwiedziony
i chwytny jak u szympansa, miednica miała
budowę pośrednią miedzy małpią a ludzką,
co wskazuje, że jego lokomocja była miesza-
na — nadrzewno-naziemna (ale poruszał się
na drzewach w sposób nie tyle szympansi
— brak jest przystosowań do tzw. chodu na
pięściach czy brachiacji — lecz wspinał się
jak wczesne mioceńskie małpy, prokonsule,
wolno i czworonożnie).
niesieniu do australopiteków powszechnie
używane są dwa terminy — formy „gracyl-
ne” i formy „masywne” (tzw. parantropy).
Formy gracylne — mniejsze, o delikatniejszej
budowie, miały wąską, wysuniętą ku przodo-
wi twarz, niskie, ale zaznaczone czoło, oraz
nieco mniejsze tylne uzębienie, ale większe
kły. Do tej grupy australopiteków zalicza się
dwa gatunki (datowane na okres ok. 4,0–2,5
mln lat) — południowoafrykański
Australopi-
thecus africanus
oraz wschodnioafrykański
Australopithecus afarensis
(np. słynna Lucy
z Etiopii). W cechach
A.
afarensis
przeja-
wia się mozaikowość ewolucji: w porówna-
niu z szympansem czaszka wygląda małpio
(twarz jest prognatyczna, mózg mały, górne
kły wystają ponad linię zgryzu), a miednica
— ludzko (zatem dwunożność tej formy
jest
niewątpliwa).
Formy masywne — większe, których
przedstawicielami są południowoafrykań-
ski
Australopithecus robustus
, oraz dwa
wschodnioafrykańskie:
Australopithecus
boisei
oraz
Australopithecus aethiopicus
(datowane na okres ok. 2,5–1,2 mln lat),
charakteryzowały się szeroką, płaską twa-
rzą i płaskim czołem; miały większe tylne
HABILIS — „ZRĘCZNY” CZŁOWIEK CZY AUSTRALOPITEK?
Prawie pół wieku temu za najwcześniej-
szy gatunek naszego rodzaju uznano „czło-
wieka zręcznego” (
Homo habilis
). Pojawił
się on w Afryce wschodniej, występował
od ok. 2,5 do 1,5 mln lat temu i — według
odkrywców — miał reprezentować stadium
562
K
atarzyna
a. K
aszycKa
Ryc. 3. Scenka z życia
Homo habilis
znad Jez. Turkana we wschodniej Afryce (rekonstrukcja au-
torstwa J. Jelinka z wystawy w
Anthropos
Muzeum
w Brnie) (fot. K. A. Kaszycka).
wyjściowe trendów charakteryzujących li-
nię ewolucyjną człowieka: powiększanie się
mózgu, zmniejszanie się uzębienia i zmiany
proporcji twarzy. Ale mózg tego hominida
był tylko nieznacznie większy od mózgu au-
stralopiteków (średnia pojemność czaszki to
jedynie 600 cm
3
), a — jak się później okazało
— pod względem proporcji ciała
H. habilis
był od australopiteków nieodróżnialny (ko-
ści kończyny górnej miał relatywnie długie
w stosunku do kończyn dolnych, co sugeru-
je adaptację do wspinania się na drzewa — z
tego powodu zresztą osobnik z Olduvai w
Tanzanii, u którego taką budowę stwierdzo-
no, został nazwany „córką Lucy”).
Kiedy za najwcześniejszego reprezentan-
ta człowieka uznano
Homo habilis
, zapropo-
nowano szereg kryteriów przynależności do
rodzaju
Homo
(l
eaKey
i współaut. 1964, t
o
-
Bias
1991), m.in.: wielkość mózgu co najmniej
600 cm
3
, zdolność mowy (wydedukowana
z wewnątrzczaszkowego odlewu), budowa
ręki umożliwiająca stosowanie tzw. chwytu
precyzyjnego oraz zdolność wytwarzania na-
rzędzi. Dzisiaj kryteria te nie są satysfakcjo-
nujące — trzy spełniają już australopiteki, a o
mowie
habilis
nic nie wiadomo. W związku z
tym niektórzy antropolodzy (w
ooD
i c
ollarD
1999, w
olpoff
1999) już dekadę temu zasuge-
rowali, że
H.
habilis
jako
Homo
-podobny au-
stralopitek, powinien zostać z naszego rodzaju
wyłączony.
Habilis
wytwarzał narzędzia kamienne
kultury oldowańskiej, był zbieraczem, padli-
nożercą i — być może — łowcą (Ryc. 3). W la-
tach 60. i 70. XX w. część antropologów była
zdania, że nie należy go wyodrębniać jako
nowego gatunku, od lat 90. natomiast do-
puszcza się pogląd, że formę określaną jako
H.
habilis
reprezentują nawet dwa gatunki
—
habilis
i
rudolfensis
(w
ooD
1991). Pogląd,
że
H. habilis
jest pośredni pomiędzy stosun-
kowo prymitywnymi australopitekami i bar-
dziej zaawansowanym
H. erectus
jest gene-
ralnie uznawany za poprawny, ale gatunki te
nie stanowiły jednej, progresywnej linii ewo-
lucyjnej — we wczesnym plejstocenie trzy
gatunki hominidów (
Australopithecus boisei,
Homo habilis, Homo erectus
) współwystępo-
wały ze sobą na terenie Afryki Wschodniej.
ERECTUS — POCZĄTEK CZŁOWIECZEŃSTWA?
Niecałe dwa miliony lat temu pojawił się
gatunek nazywany
Homo erectus
(dawny
Pith-
ecanthropus erectus
) uznawany za pierwsze-
go hominida, który opuścił Afrykę, zasiedla-
jąc inne kontynenty Starego Świata. Pierwsze
znaleziska
H. erectus
pochodzą z Azji — m.in.
Pochodzenie i ewolucja człowieka
563
Ryc. 4. Rekonstrukcja czaszki i wy-
glądu osobnika (przypuszczalnie
kobiety)
Homo erectus
z Zhoukou-
dian w Chinach (w
ieDenreicH
1943; Fig. 175).
z Trinil na Jawie i jaskiń Zhoukoudian w Chi-
nach, ale najbogatszym źródłem materiałów
kopalnych tych istot okazały się stanowiska
afrykańskie, najpierw z wąwozu Olduvai z
Tanzanii, potem z Kenii. Ze stanowisk nad Je-
ziorem Turkana w Kenii pochodzą najstarsze
okazy
H. erectus
. Sławę zyskał znaleziony tam,
a datowany na 1,5 mln lat, kompletny szkielet
12-letniego chłopca, który charakteryzuje się
wysokim wzrostem (160 cm).
Czaszka
Homo erectus
miała jeszcze cechy
prymitywne (Ryc. 4): grube kości sklepienia,
długą i niską mózgoczaszkę, spłaszczone czo-
ło, nad oczodołami tzw. wał nadoczodołowy,
załamaną potylicę, w poprzek której przebie-
gał wał kostny (tzw. wał potyliczny), a szkie-
let twarzy masywny i w swej dolnej części
wysunięty do przodu (tzw. prognatyzm zębo-
dołowy). Do typowo „ludzkich” cech
H. erec-
tus
należą z kolei: powiększona pojemność
puszki mózgowej (średnio 1000 cm
3
; jest to
wartość w zakresie zmienności współczesne-
go
H. sapiens
), proporcje kończyn (skróco-
ne kończyny górne), kształt klatki piersiowej
(beczkowaty, nie stożkowaty jak u australopi-
teków), budowa nosa (profil nosa podobny
do tego u współczesnych ludzi) i istotne po-
większenie rozmiarów ciała.
Homo erectus
był zbieraczem, padlinożercą,
ale również łowcą, wytwarzającym narzędzia
kamienne (tzw. kultury aszelskiej) i umiejącym
posługiwać się ogniem. Ta umiejętność z pew-
nością pomogła mu przesunąć zasięg występo-
wania do stref chłodniejszego klimatu.
Z
Homo erectus
wyewoluował
Homo sa-
piens
; nie ma jednak jednomyślności co do
modelu tej zmiany — czy odbywało się to
stopniowo, we wszystkich regionach geogra-
ficznych, czy stosunkowo szybko, w jednym
regionie (a początek miał postać kladogene-
zy). Wielotorowość przebiegu procesu ewo-
lucji naszych przodków w ogóle jest dysku-
syjnym zagadnieniem antropogenezy. Antro-
polodzy na ogół zgadzają się, że w okresie
plio-plejstoceńskim da się wyróżnić wiele
gatunków wczesnych hominidów, jednak
począwszy od oddzielenia się
Homo erectus
,
ewolucja człowieka mogła mieć już przebieg
jednotorowy. W połowie lat 70. zapropono-
wano co prawda i w obrębie
Homo erectus
utworzenie dodatkowego taksonu, dla odróż-
nienia azjatyckich i afrykańskich osobników
(podział na
erectus
i
ergaster
), ale według
w
olpoffa
(1999) nie ma uzasadnionych pod-
staw do tego podziału — wręcz należałoby
oczekiwać zmienności u gatunku tak szeroko
rozprzestrzenionego w czasie (przedział cza-
su, w jakim występował
H. erectus
określić
można na ok. 1,9–0,3 mln lat) i przestrzeni
(
H. erectus
występował na trzech kontynen-
tach Starego Świata).
Faktem jest, że pomiędzy populacjami
Homo erectus
i
Homo sapiens
trudno jest
wyznaczyć granice i przestrzenne i czasowe
— istnieją trudności w klasyfikowaniu „osob-
ników przejściowych” z późnego środkowe-
go plejstocenu. w
olpoff
i współaut. (1994a)
uważają zatem, że wiele wskazuje na to, że
H. sapiens
nie powstał w wyniku procesu
specjacji (kladogenezy), jest on tylko konty-
nuacją populacji
H. erectus
(proces anage-
nezy
2
).
W związku z tym postulują włącze-
nie
Homo erectus
do ewolucyjnego gatunku
Homo sapiens
.
2
Anageneza, lub inaczej „specjacja filetyczna” — odnosi się do przemian, jakim podlega gatunek w czasie, prze-
kształcając się w inny. W przeciwieństwie do kladogenezy nie prowadzi do wzrostu liczby gatunków.
[ Pobierz całość w formacie PDF ]