Podstawy neurohistologii, Biofizjologiczne Podstawy Zachowania
[ Pobierz całość w formacie PDF ]
Podstawy neurohistologii
Komórki budujące układ nerwowy
Tkanka nerwowa rozwija się z ektodermy (konkretnie neuroektodermy) – z cewy nerwowej i grzebieni
nerwowych.
Do komórek budujących tkankę nerwową zaliczamy:
- neurony
- komórki glejowe
Neurony
- podstawowa jednostka czynnościowo-anatomiczna układu nerwowego
- jest także jednostką genetyczną, czyli rozwija się z odrębnych zawiązków
- dojrzałe neurony tracą zdolność do podziału (należą do tzw. komórek postmitotycznych nie
rozmnażających się w życiu pozamacicznym)
- posiadają zdolność odbierania impulsów z receptorów i innych neuronów
- posiadają zdolność przekazywania impulsów do efektorów i innych neuronów
Budowa neuronu
- posiada ciało komórki (perikarion, soma) zbudowane podobnie jak w przypadku innych komórek
nienerwowych:
- otoczone błoną komórkową (dwuwarstwa lipidowa) oddzielającą mechanicznie cytoplazmę od
środowiska zewnętrznego oraz odgrywającą ważną rolę w procesach pobudliwości neuronu
- w błonie komórkowej występują wyspecjalizowane struktury białkowe – kanały jonowe oraz
receptory dla neuroprzekaźników
- zawiera jądro komórkowe (materiał genetyczny), aparat Golgiego, liczne mitochondria oraz
inne organelle odpowiedzialne za rutynowe funkcje utrzymujące strukturę neuronu
- perikarion jest strukturalnie wyspecjalizowany w utrzymywaniu dużej aktywności
biosyntetycznej (obecność ciałek Nissla – szorstkie retikulum endoplazmatyczne z gęsto
upakowanymi rybosomami)
- ważnym składnikiem cytoplazmy jest cytoszkielet, na który składają się:
- mikrotubule (kształt, transport wakuoli i organelli)
- neurofilamenty (rozwój i regeneracja włókien)
- mikrofilamenty (ruchy błony, wzrost wypustek)
- w odróżnieniu od innych komórek posiada neuryty – długie, cylindryczne wypustki dwojakiego
rodzaju: aksony i dendryty.
- akson
- zwykle komórka posiada 1
- wychodzi z ciała komórki w miejscu zwanym wzgórkiem aksonalnym
- przewodzi impuls bioelektryczny od ciała komórki na obwód
- mogą być otoczone osłonką mielinową
akson posiadający osłonkę – zmielinizowany, włókno rdzenne
akson pozbawiony osłonki – bezmielinowy, włókno bezrdzenne
- zwykle rozgałęziają się, szczególnie w częściach dystalnych (najbardziej oddalonych od
perikarionu), rozgałęzienia te nazywamy kolateralami
- zakończenia aksonów tworzą komponenty presynaptyczne
- dendryty
- są silnie rozgałęzionymi przedłużeniami ciała komórki (stanowią do 90% całkowitej
powierzchni wielu neuronów)
- przewodzą impulsy z obwodu do ciała komórki
- przeważnie pokryte są setkami palcowatych tworów zwanych kolcami dendrytycznymi,
na których tworzą się synapsy
- neuron może mieć 1 lub wiele dendrytów, tworzących charakterystyczne dla danej
komórki drzewko dendrytyczne
Włókno nerwowe = akson i towarzyszące mu struktury glejowe
Klasyfikacja neuronów:
- kryterium – liczba wypustek
◦
Jednobiegunowe (bezkręgowce)
◦
Pseudojednobiegunowe ( komórki zwojów korzeni grzbietowych)
◦
Dwubiegunowe (siatkówka, neurony węchowe)
◦
Wielobiegunowe (najliczniejsze)
w zależności od kształtu drzewka dendrytycznego wyróżniamy
komórki piramidalne, komórki Purkinjego, komórki gwiaździste
- kryterium – długość aksonu
◦
Golgiego typ I (projekcyjne)
Długie aksony, wyrastające poza obszar, w którym ulokowane są ich ciała kom.
np. komórki piramidalne, komórki Purkinjego
◦
Golgiego typ II (komórki wstawkowe)
Krótkie aksony, należą do obwodów lokalnych
np. komórki gwiaździste
- kryterium – funkcja
◦
Aferentne (projekcja dochodząca; czuciowe)
Otrzymują bodźce ze środowiska wewnętrznego i zewnętrznego
np. komórki zwojów rdzeniowych
◦
Eferentne (projekcja wychodząca)
Przewodzą impulsy do mięśni, gruczołów i naczyń krwionośnych
np. komórki rogów przednich rdzenia kręgowego
◦
Interneurony (komórki pośredniczące)
Łączą inne typy neuronów
-
kryterium – wydzielany neuroprzekaźnik
◦
Kwas glutaminowy
(komórki piramidalne) /
główny neuroprzekaźnik pobudzający OUN
/
tzw. neurony glutaminergiczne
◦
GABA
(komórki gwiaździste, komórki Purkinjego) /
główny przekaźnik hamujący OUN
/
tzw. neurony GABA-ergiczne
◦
Acetylocholina (złącze nerwowo-mięśniowe, rdzeń kręgowy) /główny neuroprzekaźnik
obwodowego układu nerwowego/ tzw. neurony cholinergiczne
◦
Glicyna /
główny neuroprzekaźnik hamujący rdzenia kręgowego
/
◦
A także: dopamina, serotonina, noradrenalina i wiele innych…
Komórki glejowe
- mają zdolność do podziałów mitotycznych, szczególnie w stanach patologicznych takich jak uraz,
choroba lub stan zapalny
- jest ich 10-krotnie więcej niż neuronów
- wyróżniamy:
- makroglej (85-90%)
- astrocyty (glej gwiaździsty)
- oligodendrocyty (glej skąpowypustkowy)
- kom. Schwanna (obwodowy UN)
- polidendrocyty
- glej radialny (obecny w czasie rozwoju embrionalnego)
- mikroglej (10-15%)
MAKROGLEJ:
Astrocyty
- 2 subpopulacje:
- plazmatyczne (w obrębie istoty szarej)
- włókniste (w obrębie istoty białej)
- największe i najliczniejsze komórki glejowe
- liczne i bardzo rozgałęzione wypustki (często zakończone tzw. stopką ssącą)
- wypustki otaczają synapsy (~60% synaps to tzw. synapsy trójskładnikowe)
- specyficzny marker – GFAP /kwaśne włókienkowe białko glejowe/
- towarzyszą komórkom śródbłonka w tworzeniu bariery krew-mózg
- główne funkcje:
- podporowa
- metabolizm głównych neuroprzekaźników
- regulacja stężenia jonów K
+
w macierzy zewnątrzkomórkowej
- zaopatrzenie neuronów w substancje odżywcze (glukoza)
- produkcja czynników troficznych
- udział w tworzeniu blizny glejowej
Oligodendrocyty (ośrodkowy UN) i komórki Schwanna (obwodowy UN)
- wytwarzają osłonkę mielinową, będącą izolatorem elektrycznym aksonów
- pojedyncza kom. Schwanna mielinizuje 1 włókno na długości 0,15-1,5 mm
- pojedynczy oligodendrocyt mielinizuje kilka (do 30) aksonów – oszczędność przestrzeni
- między sąsiadującymi ze sobą osłoniętymi odcinkami aksonu, występują wąskie, nieotulone
fragmenty – przewężenia Ranviera
- obecność osłonki mielinowej umożliwia skokowe przewodzenie impulsu bioelektrycznego wzdłuż
aksonu, co znacznie przyspiesza tempo przewodnictwa
Polidendrocyty
- mogą stać się prekursorami komórek glejowych innego typu (oligodendrocyty, starocyty)
Glej radialny
- pełni funkcję w czasie rozwoju embrionalnego kory mózgowej
- neurony migrują do odpowiednich, wykształcających się warstw kory mózgowej po wypustkach gleju
radialnego
Ependemocyty /komórki wyściółki/
- tworzą nabłonek wyścielający kanał środkowy rdzenia i komory mózgu
- biorą udział w tworzeniu bariery krew-mózg
MIKROGLEJ:
- immunokompetentne komórki ośrodkowego układu nerwowego
- wywodzą się z monocytów (które przekształcają się w makrofagi)
- w postaci nieaktywnej bogato rozgałęzione
- w wyniku aktywacji (wirusy, bakterie, toksyny, zdegenerowane neurony) zmienia formę na
ameboidalną i przekształca się w makrofag (zdolność fagocytozy)
- aktywne w pierwszych etapach tworzenia blizny glejowej
Neuroelektrofizjologia
Pobudliwość – zdolność komórki do reakcji i odpowiedzi na bodziec
Do komórek pobudliwych zaliczamy: neurony, komórki mięśni szkieletowych i gładkich oraz niektóre
komórki wewnątrzwydzielnicze (np. komórki β trzustki).
Warunkiem pobudliwości jest istnienie potencjału spoczynkowego – różnicy potencjałów (napięć)
pomiędzy obiema stronami błony komórkowej. Wszystkie wartości potencjału błony wyraża się jako
stosunek potencjału wnętrza do potencjału po stronie zewnętrznej.
Potencjały spoczynkowe maja wartości ujemne (w komórkach nerwowych od -65mV do -90 mV).
Potencjał spoczynkowy powstaje w wyniku istnienia różnicy (gradientu) stężeń jonów między
wnętrzem komórki a środowiskiem zewnętrznym. Błonę komórkowa cechuje odmienna
przepuszczalność dla różnych jonów.
Stężenia ważniejszych jonów [mmol/l]:
- potas: cytoplazma 115, na zewn. 2,5
- sód: cytoplazma 14, na zewn. 145
- chlor: cytoplazma 6, na zewn. 90
We wnętrzu komórki znajduje się także pewna ilość anionów organicznych, dla których błona
komórkowa nie jest przepuszczalna.
Błona komórkowa jest przepuszczalna dla jonów potasu, a ponieważ po obu stronach błony istnieje
gradient stężenia tych jonów, powstaje siła dyfuzyjna, powodujaca wypływanie tych jonów z komórki.
Jednakże ze względu na obecność we wnętrzu komórki anionów organicznych, w miarę wypływania
jonów K wytwarza się róznica potencjałów po obu stronach błony, ponieważ ładunki anionów nie sa już
neutralizowane przez dodatnio naładowane jony K. Powstała różnica potencjałów prowadzi do
wytworzenia siły elektrostatycznej , która przeciwdziała dalszemu wypływowi jonów potasu. Po
pewnym czasie dochodzi do zrównoważenia tych dwóch sił i wytworzenie stanu równowagi i
związanego z nim potencjału równowagi (wypadkowy przepływ jonów potasu przez błonę kom. wynosi
0).
Nierównomierne rozmieszczenie jonów po obu stronach błony zależy w dużej mierze od działania
pompy sodowo-potasowej, która na zasadzie antyportu, aktywnie wpompowuje jony potasu do wnętrza
komórki, wypompowuje natomiast jony sodu.
Do wygenerowania potencjału czynnościowego dochodzi, gdy na komórkę zadziała odpowiednio silny
bodziec, który zmieni w pewnym wystarczającym stopniu polaryzację błony.
Potencjał czynnościowy:
- ma charakter progowy (do wygenerowania go jest niezbędne zadziałanie bodźca przekraczającego
określoną minimalna wartość=wartość progową)
- zachodzi na zasadzie „wszystko albo nic” (odpowiedź danej komórki jest zawsze taka sama,
niezależnie od siły działającego bodźca)
- między początkiem bodźca a początkiem potencjału czynnościowego wystepuje opóźnienie – okres
latencji
Potencjał czynnościowy jest definiowany jako krótkotrwałe odwrócenie różnicy potencjałów po obu
stronach błony, które następnie przemieszcza się po powierzchni komórki.
Refrakcja bezwzględna – jest to czas, w którym komórka jest bezwzględnie niepobudliwa; nie jest
możliwe wygenerowanie kolejnego potencjału czynnościowego
/UWAGA: w czasie zajęć powiedziałam Wam, że okres ten obejmuje czas depolaryzacji. W literaturze
znalazłam informację, że w zależności od typu komórki i tempa przesyłu impulsu w danej komórce
okres ten może trwać nawet do końca fazy repolaryzacji, co jest związane z inaktywacją kanałów
sodowych/
Refrakcja względna – czas, w którym neuron może wygenerować kolejny potencjał czynnościowy,
jednak bodziec potrzebny do jego wygenerowania musi być silniejszy niż bodziec progowy. Obejmuje
końcowy etap repolaryzacji oraz okres hiperpolaryzacji.
[ Pobierz całość w formacie PDF ]